Где в стебле можно обнаружить луб. Строение стебля — Гипермаркет знаний. Физико-механические принципы строения стебля

Стебель имеет большое значение в жизни растения. Стебель - опора, связующее звено между всеми органами растения, место для запасания веществ. Для выполнения этих функций в нем хорошо развиты проводящие, механические и запасающие ткани.

Основные функции стебля

Стебель - «ось», . Он выполняет опорную функцию, «держит» на себе листья, почки, цветки, плоды и выносит их к свету. Кроме того, по стеблю идет передача воды и питательных веществ от одних органов к другим, то есть стебель выполняет также и транспортную функцию.

У многих трав, всех деревьев и кустарников в стебле откладываются в запас питательные вещества, которые используются для роста почек, цветков и плодов. Следовательно, стебель выполняет еще и запасающую функцию.

Снаружи стебель защищают от внешних воздействий . Самый верхний слой стебля - кожица. Она присутствует только у молодых ветвей. У более старых кожица сменяется другой покровной тканью - пробкой. Под пробкой находится кора. Наружный слой коры представлен зелеными клетками, содержащими хлорофилл, поэтому стебель выполняет еще и фотосинтезирующую функцию. Внутренний слой коры - луб. В стебло в состав луба входят ситовидные трубки, лубяные и запасающие ткани. Лубяные волокна придают стеблю прочность и гибкость.

Следующий за корой слой клеток - камбий. Это образовательная ткань. Клетки камбия живые, в результате их деления образуются клетки луба и древесины. При этом в сторону древесины камбий откладывает клеток больше, чем в сторону коры. Древесина - самый мощный слой, залегающий под камбием. Она, как и луб, состоит из разных клеток. В ее состав входят сосуды и волокна. Все эти образования мертвые. Единственные живые клетки древесины - запасающие.

К центру от древесины расположена сердцевина Клетки сердцевины крупные, тонкостенные. Именно они выполняют запасающую функцию.

Годичные кольца

За счет образовательной ткани, находящейся на верхушке побега, стебель растет в длину. Деление клеток камбия обеспечивает рост стебля в толщину.

У деревьев, произрастающих в условиях умеренного климата, деление клеток камбия начинается весной и заканчивается осенью. Весной образуются более крупные клетки, а к концу лета - узкие, с толстыми оболочками. В результате формируется годичное кольцо - прирост древесины за год. Каждое кольцо состоит из светлого (летнего) и темного (зимнего) слоев. По числу годичных колец на спиле ствола можно определить возраст дерева.

Определение и функции стебля.

Стебель – осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом.

Функции стебля:

1. осуществляет двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями,

2. поддерживает крону растения,

3. способствует увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению,

4. участвует в хранении запасных веществ,

5. в молодом возрасте – осуществляет также фотосинтез.

Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально развитой паренхимы.

Строение конуса нарастания.

В конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выражены две зоны: наружная – туника , и внутренняя – корпус, которые различаются плоскостями клеточных делений (теория А. Шмидта и Дж. Будера) (рис. 1).

Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, делящихся перпендикулярно поверхности, у большинства двудольных растений она двухслойная. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем образуется эпидерма, покрывающая листья и стебель. Если туника многослойная, то внутренний слой образует ткани первичной коры.

При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Корпус образован массой клеток, которые делятся во всех плоскостях .

Зачатки листьев чаще всего возникают во втором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе.

Рисунок 1. б) апекс покрытосеменных растений.

В результате деятельности первичных меристем апекса формируется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.

Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия.

Первичное анатомическое строение стебля.

Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным . В стебле, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны:

1. покровную ткань,

2. первичную кору

3. центральный цилиндр.

Эпидерма, защищает стебель от испарения.

Под эпидермой находится наружный слой первичной коры - экзодерма - представленная хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое - эндодерме - обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище (крахмалоносный слой). Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической ((от греч. trpos - поворот, направление), ростовые движения стебля растений обусловленные направленным действием силы земного тяготения) реакции стеблей

По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) - проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы . Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема - навстречу ей (рис. 2). Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.

Рисунок 2.

Заложение прокамбия предопределяет строение проводящей системы:

1. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных) – непучковое строение .

2. Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение .

Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он соединяется с тяжами, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.

В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля.

Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных - лишь в ранние фазы его развития.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Корень

Корень - подземный вегетативный орган высших растений, обладающий неограниченным ростом в длину.

Функции корня

1. Закрепление растения в субстрате
2. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ
3. Запас питательных веществ
4. Взаимодействие с корнями других растений, грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки бобовых)
5. Вегетативное размножение
6. Синтез биологически активных веществ
7. У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски)
8. Видоизменения и специализация корней
9. Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу

Корни бывают различны, а именно могут видоизменяться.

Видоизменения корней

• Корнеплод - видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).
• Корневые клубни - корнеклубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней (тюльпаны, георгины, картофель).
• Воздушные корни - боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.
• Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.
• Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков.
• Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Различают:

• главный корень
• боковые корни
• придаточные корни

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

Виды корневых систем

• Стержневая
• Мочковатая
• Ветвистая

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая.

В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта, особенно в его верхнем плодородном слое.

В ветвистой корневой системе преобладают одинаково развитые главный и несколько боковых корней (у древесных пород, земляника).

Побег

Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Составными частями побега являются стебель, листья, почки. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д. Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля, на котором находятся цветки).

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета - осенью рост побегов заканчивается.

Строение побега

А (с листьями). 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.

Б (после листопада). 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Типы побегов

1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий.

Видоизменения побегов

• Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём.
• Усик - жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию.
• Корневище - подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые - для купены, ириса, очень толстые - для кубышки, кувшинки.
• Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (топинамбур).
• Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки.
• Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

Стебель

Стебель - удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

Классификация стеблей

По расположению относительно уровня почвы:

надземные

подземные

По степени одревесневания:

• травянистые
• деревянистые (например, ствол - главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

По направлению и характеру роста:

• прямостоячие (например, подсолнечник)
• лежачие (стелющиеся) - стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)
• приподнимающиеся (восходящие) - нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)
• ползучие - стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)
• цепляющиеся (лазящие) - прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)
• вьющиеся - тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

По форме поперечного сечения:

• округлые
• сплюснутые
• трёх-, четырёх-, многогранные (гранистые)
• ребристые
• бороздчатые (желобчатые)
• крылатые - стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный)

Строение стебля

Снаружи стебель защищен покровными тканями. У молодых стеблей весной клетки покровной ткани покрыты тонкойкожицей. У многолетних растений к концу первого года жизни кожица замещается многослойнойпробкой, состоящей из мертвых клеток, заполненных воздухом. Для дыхания в кожице (у молодых побегов) имеются устьица, а позже образуютсячечевички – крупные, рыхло расположенные клетки с большими межклетниками.

К покровной ткани прилегаеткора, образованная разными тканями. Наружная часть коры представлена слоями клеток механической ткани с утолщенными оболочками и тонкостенных клеток основной ткани. Внутренняя часть коры образована клетками проводящей ткани и называетсялубом.

В состав луба входятситовидные трубки, по которым идет нисходящий ток: органические вещества передвигаются от листьев. Ситовидные трубки состоят из клеток, соединенных концами в длинную трубку. Между соседними клетками имеются мелкие отверстия. Через них, как через сито, передвигаются органические вещества, образующиеся в листьях.

Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка – 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые. Ситовидные трубки составляют небольшую часть в лубе и обычно собраны в пучки. Кроме этих пучков в лубе имеются клетки механической ткани, главным образом в виделубяных волокон, и клетки основной ткани.

К центру от луба в стебле расположена другая проводящая ткань –древесина.

Древесина образована разными по форме и величине клетками и состоит изсосудов(трахей),трахеидидревесных волокон. По ним идет восходящий ток: вода с растворенными в ней веществами передвигается от корней к листьям.

В центре стебля лежит толстый слой рыхлых клеток основной ткани, в которых откладываются запасы питательных веществ, – этосердцевина.

У некоторых растений(георгина, тюльпан, огурец, бамбук)сердцевина занята воздушной полостью.

Между древесиной и лубом у двудольных растений находится тонкий слой клеток образовательной ткани –камбий. В результате деления клеток камбия увеличивается (растет) толщина стебля. Клетки камбия делятся вдоль своей оси. Одна из дочерних появляющихся клеток отходит к древесине, а другая – к лубу. Прирост особенно заметен в древесине. Деление клеток камбия зависит от сезонного ритма – весной и летом происходит активно (образуются крупные клетки), осенью замедляется (образуются мелкие клетки), а зимой останавливается. В итоге образуется годичный прирост древесины, хорошо заметный у многих деревьев, называемый годичным кольцом. По числу годичных колец можно подсчитать возраст побега и дерева в целом.

Ширина годичных колец у древесных растений зависит от условий окружающей среды. Так, в холодном климате, на болотных почвах величина годичных колец древесины очень мала. В благоприятных климатических условиях, на богатых почвах толщина годичных колец увеличивается. Сопоставляя чередование широких и узких годичных колец у ствола, можно определить, в каких условиях жило растение, а также установить колебания погодных условий за многие годы.

Функции стебля

• проводящая (главная функция)

Стебель служит опорой растению, он держит на себе тяжесть находящихся на нем листьев, цветков и плодов.

• опорная

В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. В этом проявляется запасающая функция стебля.С помощью стебля побег выносит свои листья и почки к свету в ходе роста растения. В этом проявляются важная осевая функция стебля и функция роста.

Лист

Лист - один из важнейших органов растений, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация.

Внутреннее строение листа

Лист состоит из следующих тканей:

• Эпидермис - слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
• Паренхима - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
• Сеть жилок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
• Устьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

Внешнее строение листа

Лист внешне состоит из:

• черешка (стебелька листа)
• листовой пластинки (лопасти)
• прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка)
• место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа
• угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа
• в пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием)

Не все растения имеют все части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой.

I. По положению в пространстве стебли бывают: прямостоячие, приподнима­ющиеся, ползучие, лазающие, вьющиеся и т.д.

II. Ветвление побегов .

1. Дихотомическое - точка роста вильчато разделяется на 2 новые доли (низшие споровые, плауновидные, мохообразные).

2. Моноподиальное - главная ось растет своей верхушкой, боковые ветви развиваются из боковых почек, которые тоже ветвятся моноподиально (хвойные - очень ценятся стволы в лесотехническом деле, кораблестроении).

3. Симподиальное - верхушечная почка отмирает, вместо нее развивается боковая почка, растет часто в вертикальном направлении, как бы продолжая рост главного стебля и т.д. (береза, ивы, яблоня, томат, картофель).

Известно смешанное ветвление: сначала моно-, затем симподиальное (у древесных плодовых, хлопчатника).

Интенсивное распускание большого числа почек делает побег укороченным, что обеспечивает развитие на кроне огромного количества листьев, т.е. большой фотосинтезирующей поверхности.

4. Ложнодихотомическое ветвление - под верхушечной почкой образуется две супротивно расположенные пазушные почки; трогаясь в рост, они об­разуют развилку (омела, дурман, гвоздика, сирень, конский каштан).

Изучение систем ветвления имеет огромное практическое значение. Можно регулировать урожай.

III. Листорасположение:

1. Очередное - узел имеет один лист (яблоня, береза, клен).

2. Супротивное - два листа в узле (губоцветные, вале­риана, гортензия).

3. Мутовчатое - три и более листьев (олеандр).

4. Прикорневая розетка (первоцвет).

Очередные листья располагаются на стебле по спирали. Следя за ее оборотами, можно обнаружить два листа, расположенных по вертикали один над другим. Линия, соединяющая листья в продольных рядах на стебле – ортостиха . Между концами ортостихи остальные листья располагаются по спирали, число оборотов спирали между двумя листьями, расположенными на одной ортостихе называются - листовым циклом. Составляется формула очередного листорасположения в виде дроби, где числителем становится число оборотов спирали в листовом цикле, а знаменателем - число листьев в цикле.

IV. Форма стебля в поперечном сечении . Форма стебля в поперечном сечении бывает самой разнообразной: округлые, плоские, ребристые, многогранные и т.д.; могут быть полые и выполненные, голые и опушенные.

Продолжительность жизни и биоморфологические группы растений. Кипарис - 3000 лет, каштан - 2000 лет, дуб - 1200 лет, липа - 1000 лет, то­поль - 300-600 лет, яблоня -200 лет, черешня – 40-100 лет, сосна - 50 лет. В зависимости от продолжительности жизни и типа побегов растения делят на:

деревья - крупные растения с сильно развитыми многолетними стеблями. Имеется вторичный прирост.

кустарники - главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у поверхности почвы (4-6). Барбарис, ирга, шиповник. Вы­деляются группы кустарников не более 1м - саксаул;

полукустарники - побеги в нижней части многолетние, в верхней части - однолетние побеги отмерзают или отсыхают (полынь, астра­гал, зверобой);

травянистые - отмирание надземных стеблей наблюдается в конце вегета­ционного периода. Большинство полевых растений (хлебные злаки, горох, фасоль, лен, конопля);

двулетние травянистые - на первый год развивается только розетка при­корневых листьев, а цветы, плоды и удлиненный стебель - на второй (цикорий, белена, алтей, донник);

многолетние травянистые - долговечные подземные части и ежегодное отмирание надземных частей (валериана, ландыш, крапива).

Среди травянистых растений существуют озимые и яровые формы:

а) если семена прорастают весной - яровые;

б) озимые - прорастание семян осенью (0-5 град.).

Функции стебля :

1. остов, соединяющий листья и корни воедино, придает габитус растению; 2. проводящая; 3. запасающая; 4. синтетическая; 5. орган вегетативного размножения.

Метаморфозы:

Подземные : корневище - подземный побег, листья в виде чешуек, размеры корневищ определяются функциями: если для запаса - толстые (аир, хвощ, купена), для размножения - с почками возобновления (пырей, касатик). Клубни - образуются на концах подземных стеблей - столлонов, имеют почки - глазки (по 3 и больше). Луковицы - укороченный стебель, или донце, почки и листья. Наземные: колючки (боярышник, терн). Усы (тыква, огурец, дыня). Филлокладии - стебель в виде листа (иглица).

Стебель обладает дли­тельным ростом в длину с помощью верхушечной меристемы в конусе нараста­ния или вставочной меристемы; несет на себе листья, закладывающиеся в опреде­ленном порядке на конусе нарастания в виде бугорков; может ветвиться за счет почек, закладывающихся в пазухах листьев.

Теория гистогенов Гапштейна (1818 г.): дерматоген, периблема, плерома - неверна для стебля. В начале 20 годов нашего столетия Шмидт сформулировал теорию туники и корпуса, согласно которой конус нарастания у покрытосеменных и части голо­семенных состоит из двух гистологически разных частей, обладающих разной меристемной активностью. Наружная часть - туника , клетки ее делятся перпедикулярно поверхности стебля и образуют эпидерму, иногда эпидерму и не­сколько слоев или всю первичную кору; внутренняя часть - корпус , клетки делятся во всех направлениях и образуют остальные слои первичной коры и ЦОЦ. Первичная структура стебля закладывается при дифференциации клеток вер­хушечной меристемы. На уровне первых листовых зачатков клетки туники и корпуса перестают де­литься; периферическая их часть идет на формирование первичной коры, внут­ренняя часть на формирование сердцевины. Но между ними сохраняется не­сколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом - образовательное кольцо . Его клетки в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме - прокамбию.

Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей меристемы, поэтому его расположение в значительной степени предопределяет последующее расположение проводящей системы. Если он закладывается сплошным слоем (кольцом), то возникают сплошные слои флоэмы и ксилемы, если же прокамбий закладывается в виде пучков (тяжей), то и первичные проводящие ткани располагаются в виде пучков. Клетки перифе­рических слоев образовательного кольца, не участвующие в формировании прокамбия, образуют перицикл.

Прокамбий возникает у основания листового зачатка и отсюда его развитие распространяется в двух направлениях - акропетально, т.е. к верхушке листо­вого зачатка, и базипетально, т.е. вниз по стеблю, где он причленяется к дру­гим пучкам, возникшим ранее.

Флоэма образуется раньше ксилемы и развивается центростремительно, сна­чала протофлоэма, затем протоксилема (кольчатые и спиральные сосуды), за­тем метаксилема. Таким образом формируется ЦОЦ первичного строения.

На поперечном срезе стебля различают три группы тканей: покровную, пер­вичную кору и ЦОЦ.

Покровная ткань стебля травянистого двудольного растения – эпидерма. Клетки мало извилистые, вытянутые в направлении стебля, устьиц мало или нет.

Первичная кора состоит из колленхимы в виде тяжей в углах стебля у губоцветных или в его ребрах у зонтичных, реже в виде кольца - у тыквенных, пасленовых. На периферии первичная кора состоит из чередующихся полосок хлоренхимы и механической ткани. Во внутренней части - бесцветная паренхи­ма. Самый внутренний слой - эндодерма, в ряде случаев - крахмалоносное вла­галище, содержащее мелкие зерна оберегаемого крахмала.

Периферическая часть центрального цилиндра часто представлена перициклической склеренхимой или паренхимой. Проводящие тка­ни располагаются в виде пучков или сплошным кольцом (в зависимости от за­ложения прокамбия). Переход ко вторичному строению связан с заложением камбия, в зависимости от чего различают следующие типы строения стеблей:

1. Прокамбий закладывается сплошным кольцом: первичное строение непучко­вое, камбий образуется из прокамбия; вторичное - непучковое.

2. Прокамбий закладывается тяжами: первичное строение пучковое; кам­бий формируется из прокамбия в пучках и из основной ткани ЦОЦ между пуч­ками. Образуется сплошное камбиальное кольцо: вторичное строение непуч­ковое.

3. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. межпучковый камбий не образуется.

4. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. прокамбий закладывается отдельными тяжами, а образующийся межпучковый камбий образует основную ткань Ц.О.Ц., а не флоэму и ксилему.

Стебель однодольных травянистых растений. Для стебля однодольных травянистых растений характерно пучковое строение. Пучки расположены беспорядочно, отсутствует вторичный прирост. Основные черты анатомического строения стеблей определяются системой листовых следов: из основания листа в стебель входят пучки, таким образом все сосудистые пучки одно­дольных представляют собой листовые следы (пальмовый тип). СВП однодольных имеют характерную форму: два крупных точечных сосуда (симметрично) и 1-2 более узких с кольчатыми и спирально- кольчатыми утолщениями. К крайнему из них примыкает воздушная полость, образовавшаяся на месте разрушения элементов протоксилемы. Величина пучков возрастает от периферии к центру.

В строении первичной коры имеются различия:

1. однодольные с выраженной первичной корой (спаржа): состоит из не­скольких слоев хлорофиллоносных клеток; колленхима отсутствует;

2. у других однодольных (пальма, злаки) первичная кора не выражена; сразу под эпидермой имеются участки хлоренхимы, окруженные склеренхимой, ко­торая сливается со склеренхимой СВП.

В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная по­лость (соломина злаков), в этих случаях пучки оказываются сдвинутыми к пе­риферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие - к периферии, крупные - к полости.

Строение стеблей древесных двудольных. Первичное строение - непучковое. Вторичное связано с заложением феллогена и камбия. Камбий образует вторичную флоэму и ксилему. Флоэма, луб - твердый и мягкий, расположена в виде трапеций, разделенных верхушками первичных сердцевинных лучей; функцию проведения выполняет заболонь - 1 мм у камбия. Древе­сина в виде годичных колец; ядровая древе­сина - механическую функцию.

Сердцевина рыхлая, сначала живая ткань с запасом питательных веществ. Со­единена с лубом и корой сердцевинными лучами (первичными и вторичными)

Феллоген образуется за счет эпидермы и слоев первичной коры, формирует перидерму и корку. Под ней сохраняется первичная кора (колленхима, хлоренхима, запасающая ткань, или эндодерма не выражена.

Согласно ГФ Х1 (1987), кора в фармацевтической практике – это наружная часть стволов, ветвей и корней деревьев и кустарников, расположенная к периферии от камбия. По внешним признакам цельная кора имеет вид трубчатых, желобоватых или плоских кусков различных размеров. Наружная поверхность коры с бурой или серой пробкой обычно гладкая или с продольными (или с поперечными) морщинками, иногда с трещинками. Кора ветвей и стволов имеет округлые или продолговатые чечевички, иногда на ней могут быть листовые лишайники (при заготовке должны удаляться). Внутренняя поверхность коры обычно более светлая, гладкая или ребристая. Поперечный излом обычно неровный: занозистый, волокнистый или зернистый.

На микропрепарате обращают внимание на наружнюю кору, располагающуюся к периферии от окончания сердцевинных лучей и состоящую из перидермы и остатков первичной коры, и внутреннюю, состоящую из флоэмы. Имеет диагностическое значение толщина, окраска и характер пробки, наличие колленхимы, соотношение толщины первичной и вторичной коры, ширина сердцевинных лучей, количество, расположение и строение лубяных волокон, каменистых клеток, а также включения оксалата кальция, млечники, клетки с эфирным маслом.

Строение стеблей хвойных. Первичное - пучковое, затем образуется сплошное камбиальное кольцо и кольца флоэмы и ксилемы. Закладывается феллоген.

Отличия от стеблей покрытосеменных:

1. в коровой части: нет колленхимы, есть смоляные ходы;

2. во флоэме нет клеток-спутниц, лубяных волокон, лубяной паренхимы;

3. камбий многорядный;

4. древесина состоит из трахеид, механические во­локна и древесная паренхима отсутствуют;

5. первичное строение пучковое.

Строение стеблей древесных однодольных растений. У древовидных семейства лилейных (драцена, юкка, алоэ). Молодой стебель близ конуса нарастания построен как у всех од­нодольных. Утолщение происходит за счет формирования кольца утолщения, об­разующегося из перицикла или из внутреннего слоя первичной коры. Образует центробежно центроксилемные концентрические СВП. Покровная ткань - пробка.

Строение корневищ однодольных растений. Аналогично древесному стеблю. Покровная ткань - одревесневшая эпидерма; первичная кора всегда развита, представлена запасающей тканью; эндодерма типичная с пятнами Каспари или подковообразными утолщениями. В ЦОЦ - кол­латеральные пучки (V) и концентрические центрофлоэмные. Образуются из кольца утолщения.

Строение корневищ двудольных. Покровная ткань - пробка, перидерма образуется из феллогена; первичная кора - запасающая паренхима; эндодерма с пятнами Каспари или подковооб­разная; в ЦОЦ расположение тканей аналогично надземному стеблю; у пучко­вого типа - пучковое; у переходного и непучкового - непучковое.

Эволюция стелы. В процессе эволюции наблюдалось изменение в строении и взаимном рас­положении различных тканей растения, особенно проводящих. Установлено несколько эволюционных типов строения стебля (Ван Тигем - французский ботаник). Стеллярная тео­рия позднее получила блестящее подтверждение при изучении вымерших рас­тений (риниофитов). Наиболее древний тип - протостела: тяж ксилемы, покры­тый слоем флоэмы. Актиностела : ксилема имеет форму звезды (плауны, хво­щи), окруженной флоэмой. Сифоностела : появляется сердцевина. Диктиостела : сифоностела рассекается на отдельные пучки (папоротники). Эустела: открытые коллатеральные пучки пучки (двудольные). Атактостела : у однодольных закрытые коллатеральные пучки, располо­женные беспорядочно.

Заключение. Разнообразие типов строения стебля и корневищ необходимо знать при макро- и микроскопиче­ской диагностике лекарственного растительного сырья.

Стебель является частью лекарственного растительного сырья – трава (Herba). При макроскопической диагностике травы в соответствии с Государственной Фармакопеей Х1 (1987) отмечают следующие особенности стебля: тип ветвления, форму поперечного сечения, опушение, размеры (длину и диаметр у основания), листорасположение. На микропрепаратах поперечного среза стебля отмечают особенности строения клеток эпидермиса, расположение проводящих пучков, наличие и характер расположения механических тканей, кристаллических включений, вместилищ, секреторных каналов, млечников и других особенностей диагностического плана.

Корневища (Rhizomata) при анализе по внешним признакам отличаются формой (простые или разветвленные, цилиндрические или овальные, четковидные, прямые, изогнутые или перекрученные и т.д.), особенностями наружной поверхности (ровная или морщинистая со следами удаленных корней), характером излома (ровный, зернистый, занозистый или волокнистый). Иногда невооруженным глазом рассматривают на изломе характер расположения проводящих пучков. При микроскопической диагностике отмечают непучковое или пучковое строение, особенности расположения и типы пучков, строение покровной ткани, запасающей и сердцевины, наличие разнообразных вместилищ, механических элементов, каналов, млечников, кристаллов оксалата кальция, запасных питательных веществ (крахмал, слизь, инулин, жирное масло и т.п.).

При анализе луковиц (Bulbi), клубней (Tubera) и клубнелуковиц (Bulbotubera) имеет значение форма (шаровидные, яйцевидные, овальные, продолговатые, сплющенные, веретеновидные и т.д.), размеры, характер поверхности, особенности строения чешуй (сухие или сочные). При микроскопической диагностике отмечают особенности запасающей ткани и расположения пучков.