Взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Взаимодействие генов и их множественное действие признак Взаимодействие аллельных генов кратко

С накоплением научного опыта появлялись противоречия третьему закону Менделя о независимом наследовании. Потомство делилось по фенотипу в соотношении 15:1 или 9:7, а не 9:16 по Менделю. Это свидетельствует об определённых взаимоотношениях неаллельных генов.

Механизм

Неаллельные гены располагаются в разных участках хромосом и кодируют разные виды белков. Гены непосредственно не влияют друг на друга, поэтому взаимодействие происходит в цитоплазме на уровне белков, которые кодируются определёнными генами.

Рис. 1. Неаллельные гены.

Механизм взаимодействия может протекать по одному из трёх сценариев:

• одновременное действие двух ферментов, которые кодируют два неаллельных гена;
• один неаллельный ген образует белок, который влияет на работу другого неаллельного гена (подавляет или активирует);
• два белка, закодированные двумя неаллельными генами, действуют на один процесс, усиливая или восстанавливая один и тот же признак.

Один ген может отвечать за несколько фенотипических признаков или несколько генов могут обуславливать один признак.

Виды

Существует несколько видов взаимодействия неаллельных генов, главные из которых подробно описаны в таблице.

Рис. 2. Комплементарность.

Рис. 3. Эпистаз.

Множественное действие генов называется плейотропией. Действие одного гена, как правило, обусловлено взаимодействием с другими генами. Таким эффектом обладает большинство генов, поэтому генотип представляет собой систему взаимодействующих генов.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Ген - структурная единица передающейся по наследству информации. Он представляет собой определенный участок (иногда РНК). Взаимодействие генов обеспечивает передачу элементарных признаков родительских организмов потомству.

Каждый ген определяет какой-то конкретный признак, который не зависит от других. Они способны взаимодействовать. Это возможно благодаря тому, что происходит генов. При объединении в генотип они выступают в виде системы. Основными отношениями между ними являются доминантность и рецессивность.

Генотип человека - это тысячи признаков (система), которые умещаются всего в 46 хромосомах. Каждая из них содержит огромное количество генов (не менее 30 тысяч).

Степень развития конкретного признака может быть обусловлена влиянием не одного гена, а целого ряда, которые соединяются между собой свободным образом. Такое взаимодействие генов принято называть полимерией (многосложностью). По такому механизму происходит наследование цвета кожи, волос и сотен других признаков.

Благодаря такому количеству генов обеспечивается жизнедеятельность и развитие дефинитивных организмов, состоящих из разнообразных типов специализированных дифференцированных клеток. У человека идентифицировано около 200 типов клеток, имеющих дополнительные подразделения на ряд более специализированных функционально и морфологически типов клеток.

Соединение генов в одной хромосоме определяется термином сцепление генов. Все относящиеся к одной группе сцепления гены наследуются вместе при образовании гамет.

В разных группах сцепления количество генов неодинаковое. Дигибридное взаимодействие характеризуется тем, что такое сцепление не подчиняется Однако полное сцепление встречается довольно редко. Как правило, в потомстве представлены все четыре фенотипа.

Выделяют аллельное и Аллели - это формы одного и того же гена.

Аллельное — взаимодействие входящих в одну аллельную пару генов. Проявление признака определяется не только взаимоотношениями доминантности, но и числом генов в генотипе.

Аллельные гены способны создавать такие связи, как (когда в фенотипе гетерозигот есть продукт только одного гена) и неполное (фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот по и рецессивному, принимая среднее (промежуточное) значение по отношению к ним. Кодоминирование - такое взаимодействие генов аллельных, когда гетерозиготы в фенотипе обладают продуктом обоих.

Неаллельное — совместное влияние двух (нескольких) неаллельных генов. Может выражаться в форме эпистатического, комплементарного, полимерного или модифицирующего взаимодействия.

Взаимодействие неаллельных генов может проходить по-разному, поэтому выделяют несколько типов.

Комплементарное - взаимодействие самостоятельно менделирующих в одном генотипе генов и вызывающих проявление какого-либо одного признака.

Полимерное - это аддитивное влияние целого ряда неаллельных генов на формирование определенного признака, что вызывает вариационный непрерывный ряд по количественному выражению. Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной. В первом случае проявление признака определяется числом доминантных аллелей полимерных генов, которые содержатся в генотипе. Во втором случае степень развития признака определяется только лишь наличием доминантных аллелей и не зависит от их количества.

Эпистатическое - подавление одного гена доминантным аллелем другого, неаллельного первому. Или подавление действия доминантного и рецессивного аллеля в гипостатичном аллелем эпистатического, находящегося в гомозиготном состоянии.

Комплементарное - признак развивается при взаимном действии 2-х доминантных генов, которые по отдельности развития признака не вызывают.

Модифицирующее — изменение действия главных генов неаллельными по отношению к ним модификаторами. Один ген может выступать главным в контролировании развития какого-то признака и модификатором по отношению к развитию другого признака.

Взаимодействие генов наблюдается всегда, когда несколько генов влияют на формирование определенного состояния какого-либо признака организма.

1. Полное доминирование

2. Неполное доминирование – ослабление действия доминантного гена в присутствии рецессивного (при этом у гетерозигот наблюдается промежуточный характер признака)

3. Сверхдоминирование – доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляется сильнее, чем в гомозиготном

4. ко-доминирование – гены одной аллельной пары равнозначны и если оба присутствуют в генотипе, то оба проявляют свое действие (IVгруппа крови)

5. межаллельная комплементация – нормальный признак формируется в результате сочетания двух мутантных генов в гетерозиготе. Причина в том, что продукты рецессивных генов, взаимодействуя, и дополняя друг друга, формируют признак идентичный деятельности доминантного аллеля.

6. Аллельное исключение – вид взаимодействия, при котором инактивируется один из аллелей гена, что приводит к проявлению в клетках разных аллелей

10. Характеристика основных типов взаимодействия неаллельных генов.

1. Комплементарность – вид взаимодействия, при котором новый признак возникает при взаимодействии двух доминантных неаллельных генов, находящихся в одном генотипе, тогда как, присутствуя в генотипе поотдельности, они влияют на признак по-другому.

Расщепления в F 2

2. Эпистаз – подавление аллелей одного гена действием аллелей других генов.

Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый - гипостатичным.

Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным(13:3, 12:3:1) и рецессивным (9:3:4).

3. Полимерия – несколько доминантных неаллельнюх генов определяют один и тот же признак. Такие гены обозначают одинаковыми буквами с разными индексами.

Полимерия бывает:

Некумулятивной – влияние оказывает не количество доминантных генов в генотипе, а присутствие хотя бы одного (15:1)

Признак 1 Ген Признак 2 Признак 3 Плейотропное (от греч. pleion – множество и tropos – направление) или множественное действие гена – это влияние одного гена на формирование нескольких признаков.

У человека известен доминантный ген, определяющий признак «паучьи пальцы» (синдром Марфана). Одновременно этот же ген определяет аномалию хрусталика глаза и порок сердца.

Ген 1 Ген 2 Признак Ген 3 Взаимодействие генов – это влияние нескольких генов на развитие одного признака.

Взаимодействие генов Взаимодействие аллельных генов Полное доминирование Неполное доминирование Кодоминирование Взаимодействие неаллельных генов Эпистаз Полимерия Комплементарность

Полное доминирование Взаимодействие аллельных генов При полном доминировании доминантный аллель полностью подавляет действие рецессивного аллеля.

Полное доминирование A – желтая окраска горошин a – зеленая окраска горошин P ♀ AA ♂ aa x желтые гаметы A F 1 зеленые a Aa желтые

Неполное доминирование Взаимодействие аллельных генов Оба аллеля – и доминантый, и рецессивный – проявляют своё действие, т. е. доминантный аллель не полностью подавляет действие рецессивного аллеля (промежуточный эффект действия) Расщепление по фенотипу в F 2 1: 2: 1

Взаимодействие аллельных генов Кодоминирование При кодоминировании (гетерозиготный организм содержит два разных доминантных аллеля, например А 1 и А 2 или JA и JB), каждый из доминантных аллелей проявляет свое действие, т. е. участвует в проявлении признака. Расщепление по фенотипу в F 2 1: 2: 1

Р G F 1 A 0 JJA JJ 0 х J J JBBJ 00 III группа JA J 0 JA JB JB J 0 J 0 II группа IV группа III группа Примером кодоминирования служит IV группа крови человека в системе АВО: генотип –JA, JB, фенотип – АВ, т. е. у людей с IV группой крови в эритроцитах синтезируется и антиген А (по программе гена JA), и антиген В (по программе гена JB).

i 0 – отсутствие антигенов Генотип i 0 IA – антигены A IB – антигены B Антигены на поверхности Группа эритроцитов крови Кодоминирование отсутствие антигенов 0 (I) тип взаимодействия аллельных генов, при котором у гетерозиготных организмов антигены A A IA I A (II) проявляются оба аллельных гена. A 0 I i IB IB IB i 0 IA IB антигены B B (III) антигены A и B (кодоминир.) AB (IV)

Реши задачу * В родильном доме перепутали двух мальчиков с I и II группами крови. Родители одного из них имеют I и II группы крови, родители другого – II и IY. Определите, кто чей сын.

Эпистаз Взаимодействие неаллельных генов Подавление проявления генов одной аллельной пары генами другой. Гены, подавляющие действие других неаллельных генов, называются супрессорами (подавителями). Доминантный эпистаз (расщепление по фенотипу 13: 3) и рецессивным (расщепление по фенотипу 9: 3: 4)

Эпистаз Доминантный Рецессивный Расщепление по фенотипу в F 2 13: 3 Расщепление по фенотипу в F 2 9: 3: 4 Наследование окраски шерсти домовых мышей оперения кур

Наследование окраски плодов у некоторых тыкв: В – желтая окраска; b – зеленая окраска; А – подавляет проявление окраски; а – не препятствует проявлению окраски; В-А- – белая окраска плодов; bb. A- – белая окраска плодов; В-аа – желтая окраска плодов; bbaa – зеленая окраска плодов. Наследование окраски оперения у кур* А – черная окраска оперения; а – белая окраска оперения; I – ген, подавляющий проявление окраски; i – ген, не препятствующий проявлению окраски; А-I- – белая окраска; аа. I- – белая окраска; А-ii – черная окраска.

Примером доминантного эпистаза является наследование окраски оперения при скрещивании между собой белых кур породы леггорн и белых кур породы виандотт. У этих кур ген С обусловливает наличие пигмента, рецессивный аллель этого гена (с) – отсутствие пигмента; доминантный аллель гена I из другой пары хромосом подавляет действие гена С, рецессивный аллель гена (i) не оказывает такого действия. Белая окраска кур породы леггорн (генотип ССII) вызвана подавляющим действием доминантного аллеля гена (I) на доминантный аллель гена окраски (С). Белая окраска кур породы виандотт (генотип ссii) формируется из-за отсутствия доминантного аллеля гена (С). При скрещивании между собой белых кур породы леггорн и породы виандотт все гибриды первого поколения имеют белую окраску и генотип Сс. Ii. Какие окраски наблюдаются при скрещивании между собой этих гибридов в F 2 ?

Задача «Бомбейский феномен» Отец имеет вторую (АО) группу крови, мать - первую группу (ОО), а их дети – четвертую (АВ) и первую (ОО). Как объяснить это явление с точки зрения взаимодействия генов при подавлении материнского гена В геном-супрессором ss, находящимся в рецессивном состоянии?

IA – антигены A ss – подавляет IA и IB IB – антигены B S – не подавляет IA и IB i 0 – отсутствие антигенов P ♀ IB i 0 ss Эпистаз x I гр. крови ♂ IАi 0 SS II гр. крови (эпистаз) гаметы F 1 IB s i 0 s I AS i 0 S IA IB Ss: IВi 0 Ss: IAi 0 Ss: i 0 i 0 Ss (4 гр 3 гр 2 гр крови по 25%) 1 гр

Реши задачу* Бомбейская группа крови зависит от редкого эпистатического рецессивного гена, который в гомозиготном состоянии препятствует образованию антигенов А и В. В результате индивиды, гомозиготные по этому гену, будут иметь группу крови О. Определите вероятность рождения детей с I группой крови, если родители имеют IV группу крови и гетерозиготны по редкому эпистатическому гену.

Реши задачу* Вороная масть лошадей определяется доминантным геном В, рыжая – рецессивным геном b, доминантный ген С из-за раннего поседения волоса дает серую масть и подавляет проявление гена В (С>B). Какие масти следует ожидать в потомстве F 2 от скрещивания серой (CCBB) и рыжей (ссbb) лошадей?

Взаимодействие неаллельных генов Комплементарность Явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака Расщепление по фенотипу 9: 7

Наследование окраски околоцветника у душистого горошка: А – синтез бесцветного пропигмента; а – отсутствие пропигмента; В – синтез фермента, превращающего пропигмент в пурпурный пигмент; b – отсутствие фермента; AАbb – белый околоцветник; аa. BB – белый околоцветник; А-В- – пурпурный околоцветник. Наследование окраски у мышей* Аллельный ген А контролирует синтез черного пигмента у мышей; а – отсутствие пигмента; В – ген, обеспечивающий скопление пигмента преимущественно в основании и на конце волоса; b – равномерное распределение пигмента; А-В – серая окраска шерсти у мышей (агути); А-bb – черная окраска шерсти; аа. В- – белая шерсть; ааbb – белая шерсть.

A и B – нормальный слух другие варианты – глухота Комплементарность ♂ aa. BB x глухота (от лат. kompementum – дополнение) тип взаимодействия неаллельных генов, при гаметы Ab a. B котором признак проявляется лишь в случае одновременного присутствия в генотипе F Aa. Bb нормальный слух организма двух доминантных неаллельных генов. (комплементарность) ♀ AAbb P 1

Реши задачу* У человека врожденная глухота определяется генами a и b. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе двух доминантных комплементарных аллелей A и B. Возможно ли появление у глухонемых родителей здорового ребенка или у здоровых родителей больного ребенка?

Реши задачу* Рост человека контролируется несколькими парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии. Если пренебречь факторами среды и условно ограничиться лишь тремя парами генов, то можно допустить, что в какой-то популяции самые низкорослые люди имеют все рецессивные гены и рост 150 см, самые высокие – все доминантные гены и рост 180 см. Низкорослая женщина 150 см вышла замуж за мужчину среднего роста 175 см. Какое потомство можно ожидать от этого брака?

Взаимодействие аллельных генов и его типы

Изучая законы Г.Менделя, мы уже знакомились с основными типами взаимодействия аллельных генов. На основе ранее изученного материала заполните таблицу.

Таблица. Типы взаимодействия генов одной аллельной пары

Взаимодействие неаллельных генов

Исходя из законов Г.Менделя, можно прийти к заключению, что существует довольно прочная связь между геном и признаком, что генотип слагается из суммы независимо действующих генов, а фенотип – механическая совокупность отдельных признаков. Однако прямые и однозначные связи гена с признаком скорее исключение, чем правило. Развитие признака организма обычно находится под контролем многих генов, и признак является результатом взаимодействия неаллельных генов.

Простейший случай взаимодействия неаллельных генов – когда признак контролируется двумя парами аллелей. Рассмотрим некоторые примеры такого взаимодействия.

Комплементарное взаимодействие генов

Явление взаимодействия генов, при котором для проявления признака необходимо наличие двух неаллельных генов, называют комплементарностью (от лат. complementum – дополнение), а гены, необходимые для проявления признака, комплементарными , или дополнительными.

Рассмотрим различные варианты комплементарного взаимодействия генов.

Аллели второго гена проявляются только при наличии доминантного аллеля гена А . Окраска мышей зависит в простейшем случае от двух генов. Мыши с генотипом аа лишены пигмента и имеют белый цвет. При наличии доминантного аллеля А пигмент вырабатывается, и мышь как-то окрашена. Конкретный цвет определяется вторым геном. Его доминантный аллель С обусловливает серый цвет мыши, а рецессивный аллель с – черный цвет. Таким образом, если рассматривать гомозиготные варианты, генотип серых мышей – ААСС , черных – ААсс , белых – ааСС или аасс . При скрещивании серой мыши ААСС с белой аасс в первом поколении все получается по Менделю: все гибриды имеют серый цвет (это гетерозиготы с генотипом АаСс ). В F2, как легко проверить, получим 9/16 серых мышей, 3/16 черных и 4/16 белых.

Для проявления признака в генотипе должны присутствовать доминантные аллели двух разных генов. Примером такого комплементарного взаимодействия генов является наследование формы плода у тыквы. При наличии обоих доминантных аллелей плоды имеют дисковидную форму, при наличии одного (любого!) доминантного аллеля – сферическую, а при отсутствии доминантных аллелей – удлиненную.

Для проявления признака в генотипе должны присутствовать доминантные аллели двух разных генов, но каждый доминантный аллель в сочетании с рецессивными аллелями другой пары имеет самостоятельное фенотипическое проявление. Например, у кур гороховидная форма гребня определяется одним доминантным геном, розовидная – другим неаллельным ему, но тоже доминантным геном. Когда эти гены окажутся в одном генотипе, развивается ореховидная форма гребня. В случае если организм оказывается гомозиготным по обоим рецессивным генам, развивается простой листовидный гребень. При скрещивании дигибридов (все с ореховидным гребнем) во втором поколении происходит расщепление в отношении 9:3:3:1. Но здесь нельзя найти независимого расщепления каждого аллеля в отношении 3:1, так как во всех случаях совпадения в генотипе обоих доминантных генов их прямого действия не обнаруживается.

Таким образом, о комплементарном взаимодействии неаллельных генов говорят в том случае, когда два неаллельных гена дают новый признак, то есть имеет место новообразование.

Эпистатическое взаимодействие генов

Взаимодействие генов, при котором один ген подавляет действие другого, неаллельного первому, называется эпистазом (от греч. эпи – над и стазис – стоять), а гены, подавляющие действие других генов, называются генами-супрессорами , или генами-ингибиторами (от лат. inhiber – удерживать), или эпистатическими генами . Подавляемый ген называется гипостатическим .

Различают эпистаз доминантный и рецессивный.

Доминантный эпистаз связан с доминантным геном-ингибитором. Например, ген I обусловливает белый цвет плодов тыквы, при его наличии действие гена В не проявляется. При генотипе iiВВ или iiВb плоды тыквы имеют желтый цвет. Наконец, если оба гена представлены рецессивными аллелями, плоды тыквы имеют зеленый цвет. По этому же типу может наследоваться окраска шерсти собак, овец и других животных.

Рецессивный эпистаз обнаруживается тогда, когда проявление гена подавляется рецессивными аллелями другого гена. Этот вид эпистаза иллюстрируется наследованием окраски шерсти у домовых мышей. Окраска агути (рыжевато-серая) определяется доминантным геном А , его рецессивный аллель а дает черную окраску. Ген из неаллельной пары В способствует проявлению цветности, а ген b является супрессором и подавляет действие доминантного аллеля А и рецессивного а . Мыши с генотипом Аbb неотличимы по фенотипу от особей с генотипом ааbb – все белые.

Полимерное взаимодействие генов

Полимерия – тип взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько пар неаллельных генов действуют на развитие одного признака. Такие гены называются полимерными (от греч. полис – много и мерос – часть). Их обозначают одной буквой, но с разными индексами, которые указывают на число аллельных пар в генотипе, обусловливающих развитие конкретного признака (А 1 А 1 А 2 А 2 ).

Различают два варианта полимерии: с суммирующим действием генов и без усиления генов друг другом.

Суммирующее действие полимерных генов. В этом случае степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе особи. Так, красная окраска зерен пшеницы определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определяет красную окраску, рецессивные гены определяют белый цвет зерен. Один доминантный аллель дает не очень сильно окрашенные зерна. Если в генотипе присутствуют два доминантных аллеля, интенсивность окраски повышается. Лишь в том случае, когда организм оказывается гомозиготным по всем парам рецессивных генов, зерна не окрашены. Таким образом, при скрещивании дигибридов происходит расщепление в отношении 15 окрашенных к одному белому. Но из 15 окрашенных один будет иметь интенсивный красный цвет, т.к. содержит четыре доминантных аллеля, четыре будут окрашены несколько светлее, т.к. содержат в генотипах три доминантных аллеля и один рецессивный аллель, шесть – еще светлее с двумя доминантными и двумя рецессивными аллелями в генотипах, четыре – еще более светлые, т.к. имеют лишь один доминантный и три рецессивных гена, то есть истинное расщепление будет 1:4:6:4:1.

По данному варианту полимерии наследуются окраска кожи, рост и масса у человека. Подобный же механизм наследования характерен для многих количественных, в том числе и хозяйственно-ценных признаков: содержание сахара в корнеплодах свеклы, содержание витаминов в плодах и овощах, длина колоса злаков, длина початка кукурузы, плодовитость животных, молочность скота, яйценоскость кур и др.

Полимерные гены не усиливают друг друга. В этом случае расщепление в F 2 будет 15:1. Так, плоды пастушьей сумки могут быть треугольными (доминантный признак) и овальными (рецессив). Признак контролируется двумя парами полимерных генов. Если в генотипе растения имеется хотя бы один доминантный аллель из первой или второй пары полимерных генов, то форма плода у него будет треугольной (А 1 А 2 ; А 1 а 2 ; а 1 А 2 ). Овальную форму плодов будут иметь лишь те растения, у которых в генотипе нет ни одного доминантного аллеля – а 1 а 1 а 2 а 2 .

Таким образом, накопление определенных аллелей в генотипе может привести к изменению выраженности признаков.

Множественное действие генов

Часто ген оказывает действие не на один, а на ряд признаков организма. Явление, при котором один ген может влиять на формирование нескольких признаков организма, называется плейотропией (от греч. плеон – более многочисленный и тропос – поворот).

Существование этого явления отнюдь не противоречит классической концепции «один ген – один белок – один признак». Упрощенно влияние одного гена сразу на несколько признаков можно представить следующим образом. В результате считывания информации с гена образуется некий белок, который затем может участвовать в различных процессах, происходящих в организме, оказывая таким образом множественное действие. Например, у гороха бурая окраска кожуры семян и развитие пигмента в других частях растения, окраска цветков зависят от одного гена; у дрозофилы ген, обусловливающий белую окраску глаз, влияет на осветление окраски тела и изменение некоторых внутренних органов; у человека ген, отвечающий за рыжий цвет волос, одновременно определяет более светлую окраску кожи и появление веснушек. Синдром Марфана обусловлен аутосомным доминантным плейотропным геном и проявляется высоким ростом, удлинением костей пальцев рук и ног (паучьи пальцы), гиперподвижностью суставов, подвывихом хрусталика глаза, пороком сердца.

Такое множественное действие характерно для большинства генов. Однако не следует представлять, что плейотропный ген в равной степени влияет на каждый из признаков. Для абсолютного большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно более сильное влияние на один признак и значительно более слабое – на другой.

Генотип как целостная система

Факт расщепления в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип слагается из отдельных элементов – генов, которые могут наследоваться независимо (дискретность генотипа ). В то же время генотип не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Генотип – это система взаимодействующих генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки ДНК), а образуемые на их основе генные продукты (РНК, а затем – белки). Поэтому в отдельных случаях действие разных генов относительно независимо, но, как правило, проявление признака есть результат взаимодействия продуктов разных генов.

Генотип любого организма представляет собой сложную целостную систему взаимодействующих генов. Эта целостность генотипа возникла исторически в процессе эволюции вида. В результате мутаций постоянно появляются новые гены, формируются новые хромосомы и даже новые геномы. Вновь возникшие гены могут сразу же взаимодействовать с уже имеющимися генами или модифицировать характер работы последних, даже будучи рецессивными, то есть, не проявляясь сами по себе.

Следовательно, у каждого вида растений и животных генотип проявляет себя как исторически сложившаяся к данному моменту целостная система.

II. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

III. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (связь между генами и признаками, типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов, плейотропия, генотип как целостная система).

Решить задачи в конце параграфа учебника.